Genealogical approaches to the temporal origins of the Central American gap: Speciation and divergence in Pacific Chthamalus (Sessilia: Chthamalidae)

A large section of the tropical Eastern Pacific coastline is nearly devoid of reef or consolidated habitat, and is known as the Central American Gap as it is associated with a biogeographic transition in fish and invertebrate species. We analyze phylogeographic data for intertidal barnacles (Chthamalus) to identify relevant temporal patterns that describe the origins of this biogeographic transition (the Mexican-Panamic Transition Zone). These contrasts of populations on either side of the transition zone include two pairs of closely related species (C. panamensis and C. hedgecocki; C. southwardorum and a Southern form of C. southwardorum), as well as gene flow data within one species (C. panamensis) that currently is found on both sides of the boundary between provinces. Using sequence data from a prior phylogenetic study, we used traditional (net nucleotide divergence) measures as well as coalescent analyses that incorporate the isolation-migration model to identify the likely time of separation between Northern and Southern taxa in two species pairs. A total of 67 individuals were sequenced at two mitochondrial (cytochrome c oxidase I, 16S) and one nuclear (elongation factor 1-alpha) gene regions. Our analyses indicate that the regional isolation of these intertidal barnacles occurred approximately 315-400kya, with subsequent expansion of C. panamensis from the Southern region into the North much more recently. There are insufficient survey data to conclusively document the absence of species from this group within the Central American Gap region near the Gulf of Tehuantepec. However, appropriate habitat is quite sparse in this region and other environmental factors, including upwelling and water temperature, are likely to be associated with isolation of many species in the Mexican and Panamic provinces sensu stricto. Some taxa may maintain gene flow across this region, but very few genetic studies have been completed on such taxa. Until further work is done, distinguishing between prior hypotheses of a faunal gap, or a faunal transition zone, is somewhat speculative. Additional taxonomic revision will be necessary in Chthamalus but is beyond the scope of this paper.

La taxonomía del complejo de especies de cirripedios (Chthamalus) se ha confundido en la literatura desde hace casi 30 años, por lo tanto analizamos datos de su filogeografía para identificar modelos temporales relevantes que describan los orígenes de la zona de transición entre las provincias Mexicana y Panameña. Estos contrastes de poblaciones a ambos lados de la zona de transición incluyen a dos pares de especies estrechamente relacionadas, así como datos de flujo de genes dentro de una especie que actualmente es encontrada en ambos lados del límite entre provincias. Usando datos de secuencia de un estudio previo de filogenética, usamos medidas tradicionales, así como análisis de coalescencia que incorporan el modelo de migración y aislamiento para identificar el tiempo probable de la separación entre los taxa del norte y del sur en dos pares de especies. Nuestros análisis indican que el aislamiento regional de estos ciripedios ocurrió aproximadamente hace 315-400 mil años, con una extensión subsecuente de Chthamalus panamensis de la región del sur hacia el norte mucho más reciente. No hay datos suficientes para documentar conclusivamente la ausencia de especies de este grupo dentro de la región de Centro América cerca del Golfo de Tehuantepec. Sin embargo, el hábitat apropiado es bastante escaso en esta región y otros factores ambientales, incluyendo corrientes y temperatura acuática, probablemente están relacionados con el aislamiento de muchas especies en estas provincias. Algunos taxa pueden mantener el flujo de genes a través de esta región, pero muy pocos estudios genéticos han sido realizados en tales taxa. Hasta que no se desarrollen trabajos adicionales, la distinción entre hipótesis previas de un gap faunal o de una zona de transición faunal es algo especulativo.

Effects of human trampling on a rocky shore fauna on the Sao Paulo coast, southeastern Brazil / Impactos do pisoteio humano na fauna de um costão rochoso do litoral de São Paulo, no sudeste brasileiro

Increased tourist activity in coastal regions demands management strategies to reduce impacts on rocky shores. The highly populated coastal areas in southeastern Brazil are an example of degradation caused by development of industry and tourism. Among different shore impacts, trampling has been intensively studied, and may represent a significant source of stress for intertidal fauna. A randomised blocks design was applied to experimentally study the effects of two different trampling intensities on richness, diversity, density and biomass of the rocky shore fauna of Obuseiro beach, Guarujá, southeastern Brazil. Blocks were distributed in two portions of the intertidal zone, dominated respectively by Chthamalus bisinuatus (Cirripedia) and Isognomon bicolor (Bivalvia). Blocks were trampled over three months, simulating the vacation period in Brazil and were monitored for the following nine months. Results indicate that Chthamalus bisinuatus is vulnerable to trampling impacts. Richness, diversity and turn-over index tended to be higher in trampled plots four months after trampling ceased. In general, results agree with previous trampling studies, suggesting that even low intensities of trampling may cause some impact on intertidal communities. Management strategies should include isolation of sensitive areas, construction of boardwalks, visitor education and monitoring programmes. In Brazil, additional data obtained from experimental studies are necessary in order to achieve a better understanding of trampling impacts on rocky shore communities.

O aumento da atividade turística em áreas costeiras nas últimas décadas faz necessária a adoção de estratégias de manejo para reduzir os impactos gerados às comunidades de costões rochosos. A região costeira do sudeste brasileiro possui bons exemplos de degradação causada pelo turismo e desenvolvimento industrial. Dentre os diferentes distúrbios causados pela visitação, o pisoteio têm sido estudado de forma intensa e pode representar uma fonte significativa de impactos para as comunidades da zona entre-marés. Neste projeto, foi aplicado um desenho de blocos randômicos para se avaliar experimentalmente os efeitos de duas intensidades de pisoteio na riqueza, diversidade, densidade, recobrimento e biomassa da fauna de um costão situado na praia do Obuseiro, no município do Guarujá, São Paulo, Brasil. Os blocos foram alocados em dois povoamentos diferentes, dominados respectivamente por Chthamalus bisinuatus (Cirripedia) e Isognomon bicolor (Bivalvia). O pisoteio foi aplicado durante três meses, simulando a temporada de férias no Brasil, e os blocos foram monitorados nos nove meses seguintes. Os resultados indicaram que Chthamalus bisinuatus é vulnerável aos impactos do pisoteio. Os índices de riqueza, diversidade e turnover apresentaram uma tendência ao aumento nas áreas pisoteadas quatro meses após o término do pisoteio. No geral, os resultados concordam com estudos anteriores e sugerem que mesmo baixas intensidades do distúrbio podem causar impacto às comunidades bentônicas. Estratégias de manejo devem envolver o isolamento de áreas sensíveis, a construção de passarelas, a educação dos visitantes e o monitoramento das comunidades impactadas. No Brasil, a realização de maior quantidade de estudos experimentais é necessária para a melhor compreensão dos impactos do pisoteio nas comunidades de costões rochosos.